菌霜”——羊（yáng）肚菌栽培生产中的一个（gè）重要的表现
发布日期：2018-11-01
现（xiàn）在正（zhèng）是羊肚菌（jun1）的（de）生产（chǎn）季（jì）节，我们来聊一聊羊肚菌播种之后的一种重要的生理现象——“菌（jun1）霜”，也（yě）即羊肚菌的无性孢子阶段。恰好（hǎo）我们一篇（piān）关于无（wú）性孢子（zǐ）的研究发（fā）表（biǎo）出（chū）来，有兴趣的朋友可以（yǐ）去搜索查看，欢迎（yíng）拍砖。 背景知识
羊（yáng）肚菌无性（xìng）孢子mitospore，曾（céng）被（bèi）称作分生孢子conidium，其最早报（bào）道是法国的科（kē）学（xué）家Molliard在一百（bǎi）年（nián）前（1904年）所尝（cháng）试（shì）的（de）羊（yáng）肚菌人工栽培研（yán）究，Molliard的栽培（péi）研究发现在播种后的土层表面会（huì）形成大量的白色霉状物，Molliard鉴定后认为这些（xiē）白色的雾状物属于丝（sī）孢菌纲Costantinella。Molliard在接下（xià）来的工作（zuò）中发现，无性孢（bāo）子的发生需（xū）要较低的湿（shī）度，但却（què）很难萌发，用胡萝卜、苹果（guǒ）、土豆、落叶、腐木和琼（qióng）脂（zhī）组成的肉汤（tāng）培养基等都（dōu）无法使（shǐ）无（wú）性孢（bāo）子萌发（fā）。
羊肚菌（jun1）之父Ower先生在1982年以及随后的羊肚菌（jun1）人工栽培专利中的均指（zhǐ）出（chū）发（fā）现有“大（dà）量的分生（shēng）孢子”，Ower还指（zhǐ）出其在土豆培养基上的（de）萌发率小于1%。近年来，以色列的科学家Masaphy，细致观察报（bào）道了红褐羊肚菌（一（yī）种整体微微泛红的羊（yáng）肚（dù）菌（jun1））栽培过程（chéng）中的无性（xìng）孢（bāo）子形态，指出红（hóng）褐羊肚菌的无性孢子为球形，瓶颈（jǐng）产孢，孢子梗S弯曲（qǔ）。
这是关于羊肚菌（jun1）无性孢（bāo）子的原始性研究梳理，这里大家也可以（yǐ）看出，关于羊肚菌无（wú）性（xìng）孢（bāo）子的（de）研究是非常少的，主要原因可能是在实验室条件下很少有科学家能（néng）拿（ná）到羊肚菌的（de）无（wú）性孢（bāo）子材（cái）料。目（mù）前有关羊肚菌无性孢子的研（yán）究主要基于野生环境或（huò）人工栽（zāi）培过（guò）程（chéng）中出现的无性（xìng）孢（bāo）子阶段，实际上（shàng）后者为我们提供的（de）资料（liào）要更多一些（xiē），羊肚菌栽（zāi）培学的发展促进了我们对羊肚菌无性孢子的认识。
生产中的无性孢子（zǐ）
羊肚菌人（rén）工栽（zāi）培（péi）过（guò）程中（zhōng），播种后约10d左（zuǒ）右（气候不同，无（wú）性孢（bāo）子的产生时间略有差异，最快5天也可以产（chǎn）生），土层表面以及浅层（céng）土（tǔ）壤的缝隙内营养菌丝开（kāi）始逐（zhú）渐形（xíng）成白色、粉（fěn）状的无（wú）性孢子，俗称（chēng）“菌霜”（下图所示（shì））。无性孢（bāo）子层出现在土层（céng）（土块）表面（miàn），厚2~3mm。土（tǔ）层内部则仅有大量的（de）营养菌（jun1）丝，没有无性（xìng）孢子。
影响羊肚（dù）菌无性孢子产生（shēng）的（de）因素
总结（jié）而言，光线、空气（qì）湿度（dù）、土（tǔ）壤（rǎng）湿度和氧气含量是影响无性孢子发（fā）生的主要因（yīn）素（sù），绝（jué）对（duì）避光环境可以抑制无性孢（bāo）子（zǐ）的发（fā）生，氧气充裕（yù）条件下（xià）会促进无性孢子的形成。
然而，这些因素对无性孢子产生之间的（de）确切关系还不（bú）甚明了，目前没人能回答到底（dǐ）多强或多（duō）弱的光线是（shì）无性孢（bāo）子（zǐ）产生（shēng）的阈值，也没有指标指示空气湿度、土（tǔ）壤湿度对无性孢子的（de）影响。羊肚菌栽培中黑色地膜的使用，给无性孢子的（de）形成原因方（fāng）面提供了不少（shǎo）线索，在（zài）相对黑暗、通风不良的黑色地（dì）膜里面，通常较少或不产生无性（xìng）孢（bāo）子，在地膜的两边通气性和光（guāng）线稍（shāo）强的地方（fāng），无（wú）性孢子形成（chéng）较为明显。 实际（jì）上（shàng），你（nǐ）还也会发现，温度对菌霜的产生也有关系，通常在低温（wēn）状态下交易（yì）产（chǎn）生菌霜（shuāng）。
最后关于（yú）无性孢子的产生因素方面（miàn），还有一个重要的是（shì）羊肚菌（jun1）的品种问题，不同的品种无性孢子形成量差异很（hěn）大，就目前的市场上不（bú）同的品种而言，简单（dān）可以总结为六妹（mèi）羊肚菌的无性孢子产生量要远大于梯棱羊肚菌（jun1）。。
无（wú）性孢（bāo）子的功能（néng）
以上这些（xiē），其实（shí）大家可（kě）能并不（bú）十分（fèn）在意（yì），我们所在意的可能（néng）是这些白白的、粉末状的、厚厚的“菌霜”到底（dǐ）有什么作用，是否（fǒu）是出（chū）菇前所必须经历的一个（gè）过程？是否和出菇（gū）产（chǎn）量之间（jiān）有某些关系？是否是菌种（zhǒng）好（hǎo）坏的（de）一个指标（biāo）？
然而，非常遗憾的告（gào）诉大家，必须（xū）承认，我（wǒ）们对无性孢子的认识和（hé）对羊（yáng）肚（dù）菌的认识一样，都是一片（piàn）空白。
羊肚菌的无性孢子在形态发生特征上类似（sì）于（yú）其他真菌的小（xiǎo）分（fèn）生孢子（microconidia）。多（duō）数真（zhēn）菌的小（xiǎo）分生（shēng）孢子（zǐ）均难以（yǐ）萌（méng）发，功（gōng）能上可充（chōng）当有（yǒu）性（xìng）繁殖中的不动精（jīng）子（spermatia）的作（zuò）用，而非传统（tǒng）意义（yì）上无性孢子（macroconidia）的（de）繁（fán）殖体作（zuò）用，由（yóu）此我们也推测，羊肚（dù）菌的（de）无性孢子有不动精子的作用，即在某种意义上讲是一种性孢子的概念。如果真是这样的（de）话，那（nà）就更有意（yì）思（sī）了，具体如何，待我们（men）后期再一一（yī）道（dào）来！
有（yǒu）一个生（shēng）产（chǎn）的（de）经验需要注意的是（shì），无性孢子的大（dà）量产生（shēng）并不是一件（jiàn）好事。它（tā）会消耗过多的营养物质（zhì），导（dǎo）致最终产量下降。这就是为（wéi）什么有些田地的无性（xìng）孢子很厚，最终产量一般或没有产（chǎn）量。
关于这方面的内（nèi）容还有待科学家和（hé）广（guǎng）大的羊肚菌爱好者们继（jì）续探讨研究。
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